Spiele, Simulation und dynamische Systeme

Falken und Tauben

Ökologische Simulation, evolutionär stabile Strategien

Einführung

Probleme: In den zwischenmenschlichen Beziehungen und in den Beziehungen zwischen Gruppen stellt sich immer wieder die Frage: Welches Verhalten ist am zweckmäßigsten? Oder anders ausgedrückt: Wie lässt sich mit möglichst wenig Aufwand möglichst viel erreichen?

Ziel: Einige Mechanismen der kulturellen Evolution sollen verdeutlicht werden.

Methode: Die Verhaltensmuster werden auf elementare Interaktionen reduziert, so dass sie sich als einfache Zweipersonenspiele modellieren lassen. Diese werden zu Gruppenspielen jeder gegen jeden - jeder sogar gegen sich selbst - erweitert. Bereits so lassen sich wesentliche Interaktionsmechanismen erkunden. Als zweite Untersuchungsmethode wird die ökologische Simulation eingeführt.

Mechanismen der Evolution

Drei Elemente machen jegliche Evolution aus - Dogmatismus, Erfindung und Selektion.

Das mehr oder weniger sture Festhalten am Erprobten und Bewährten, sowie dessen Verbreitung, ist für jeden Fortschritt unerlässlich. Im Chaos gibt es nichts, was sich entwickeln könnte, nichts, wogegen sich ein Kampf lohnen würde. Neue Lösungen, Strukturen, Ideen müssen heranreifen. Aber Dogmatismus allein kann keine Weiterentwicklung bewirken.

Das Schöpferische kommt in die Evolution durch gelegentliche, zufällige kleine Abwandlungen des Überlieferten hinein. Auslöser solcher Abwandlungen sind Übermittlungsfehler, Neukombinationenen und Zusammenfügung alter Lösungen. Jedenfalls entsteht dabei immer etwas unverhersehbar Neues. Der Aufbau höher organisierter Strukturen aus niedrigeren trägt "jedesmal den Charakter des Zufälligen, wenn man so will, den einer Erfindung" (Konrad Lorenz). Das ist die Entzauberung des Schöpfungsaktes: Nicht der geniale Plan ist wichtig, der Zufall spielt die Hauptrolle. Auf diese Weise entsteht naturgemäß viel Ungeeignetes, Fehlerhaftes, zum Absterben Verurteiltes.

Die Ausführung dieses Plans ist Sache der Selektion: Nur was sich im Konkurrenzkampf bewährt, bleibt bestehen. Das ist die Auslese des Bestangepassten. Charles Darwin - und vor ihm Herbert Spencer - sprachen vom "survival of the fittest". Das ist gleichzeitig der Akt der Fehlerbeseitigung. Da nur die zweckmäßigen Strukturen übrigbleiben, entsteht im Nachhinein der Eindruck einer zielgerichteten Entwicklung.

Als Beispiel untersuchen wir das Falken-Tauben-Spiel:

Das Falken-Tauben-Spiel

Die Beschreibung des Verhaltens einer Modellpopulation aus lauter Falken und Tauben ist dem Buch von Dawkins (1978) entnommen: "Nehmen wir an, es gäbe in einer Population einer speziellen Art lediglich zwei Kampfstrategien, die als Falke und Taube bezeichnet werden... Alle Lebewesen unserer hypothetischen Population sind entweder Falke oder Taube. Falken kämpfen so heftig und ungezügelt wie sie nur können und räumen das Feld erst, wenn sie ernstlich verletzt sind. Die Tauben drohen lediglich auf eine würdevolle, konventionelle Weise und verletzen niemals jemanden. Wenn ein Falke mit einer Taube kämpft, so rennt die Taube schnell fort und wird daher nicht verletzt. Wenn ein Falke mit einem Falken kämpft, so hören sie erst auf, wenn einer von ihnen ernstlich verletzt oder tot ist. Trifft eine Taube auf eine andere Taube, so wird niemand verletzt; jede stellt sich der anderen gegenüber in Positur und so stehen sie geraume Zeit, bis es eine von ihnen müde wird oder den Entschluss fasst, sich nicht länger aufzuregen, und daher klein beigibt... Wir setzen jetzt rein willkürliche Punktzahlen, die wir an die Kämpfenden verteilen, fest. Beispielsweise 50 Punkte für einen Sieg, 0 Punkte für Verlieren, -100 für eine ernste Verletzung und -10 für Zeitverschwendung bei einer langen Auseinandersetzung...

Nehmen wir an, wir haben eine Population, die ausschließlich aus Tauben besteht. Wann immer sie kämpfen, es wird niemand verletzt. Die Auseinandersetzungen bestehen aus langwierigen rituellen Turnieren, vielleicht aus Wettkämpfen im Anstarren, die erst aufhören, wenn einer der Rivalen klein beigibt. Der Sieger erzielt dann 50 Punkte dafür, dass er die umstrittene Ressource gewonnen hat, aber er zahlt eine Strafe von -10 für Zeitverschwendung bei einem langen Anstarr-Match; alles in allem erziehlt er also 40 Punkte. Der Verlierer wird ebenfalls mit einer Strafe von -10 für Zeitvergeudung belegt. Im Durchschnitt kann jede einzelne Taube erwarten, dass sie die Hälfte der Auseinandersetzungen gewinnt und die Hälfte verliert. Ihre durchschnittliche Prämie pro Auseinandersetzung ist daher das Mittel von +40 und -10, das heißt +15. Daher scheint es jede einzelne Taube in einer Population von Tauben recht gut zu gehen." Die weitere Analyse führt zu folgender Spielmatrix für jeden der Spieler.

eigener Gewinn
Strategie des Gegners Eigene Strategie	Taube	Falke
Taube	a_TT = 15	a_TF = 0
Falke	a_FT = 50	a_FF = -25

Das Falken-Tauben-Spiel als gruppendynamisches Spiel

Das Falken-Tauben-Spiel (Register "Spiele" des Excel-Arbeitsblatts FalkeTau.xls) wird in der "Jeder gegen den Rest der Welt"-Variante (Variante 1) nach folgenden Regeln gespielt:

Jeder Teilnehmer wählt seine Strategie - einen bestimmten prozentualen Taubenanteil.
Der Gewinn eines jeden Teilnehmers und der Taubenanteil seiner Umwelt wird mit dem Arbeitsblatt errechnet und bekanntgegeben.
Falls Gleichgewichtspunkt erreicht, abbrechen.
Jeder Spieler informiert sich anhand des Arbeitsblattes über den Wert seiner Tauben und seiner Falken. Ein Teilnehmer - vorzugsweise der mit dem niedrigsten Gewinn - darf seinen Taubenanteil um bis zu 5% erhöhen oder senken.
Weiter bei 2.

Das Verhalten der Mitspieler wird protokolliert. Der Ablauf des Spiels wird in der Gruppe diskutiert.

Das Falken-Tauben-Spiel als Selektionsprozess

Wie ein Selektionsprozess funktionieren könnte, machen wir uns im Falken-Tauben-Spiel klar (Register "Spiele" des Arbeitsblattes FalkeTau.xls). Da wir die Wirksamkeit von Strategien untersuchen wollen, die in einer Population verbreitet sind, müssen wir nun das Spiel in der Variante "Jeder auch gegen sich selbst" spielen (Variante 0). Jeder Spieler vertritt jetzt also nicht ein Individuum, sondern eine bestimmte gemischte Strategie. Spielregeln:

Jeder Teilnehmer wählt seine gemischte Strategie - einen bestimmten prozentualen Taubenanteil seiner Reaktionen.
Der Gewinn eines jeden Teilnehmers und der Taubenanteil seiner Umwelt wird jedem Spieler bekanntgegeben.
Falls Spielverlauf periodisch, dann abbrechen
Änderung der Strategie

Variante 0a. Der Spieler mit dem besten Ergebnis übernimmt das Feld des Spielers mit dem schlechtesten Ergebnis und trägt dort seine Strategie ein (bei Gleichheit der Ergebnisse trifft es den jeweils am weitesten links stehenden Spieler).

Variante 0b. Der Spieler mit dem schlechtesten Ergebnis (bei mehreren schlechtesten einer von ihnen) muss seinen Taubenanteil in Richtung des Spielers mit dem besten Ergebnis ändern, z.B. um 5%.

Weiter bei 2.

Ökologische Simulation

Die ökologische Analyse ist eine Analyse des Selektionsprozesses (Axelrod, 1987; Eigen, 1971) . Wir betrachten eine Population, deren Individuen nach gewissen (gemischten) Strategien interagieren. Bei diesen Interaktionen bewährt sich eine Strategie besser, die andere schlechter. Das macht den Überlebenserfolg (oder Misserfolg) der Strategen aus. Die Ausbreitung (oder Schrumpfung) einer Strategie innerhalb der Population wird als Wachstumsprozess modelliert.

Sei die Anzahl der Individuen, die die Strategie i verfolgen. Die Populationsgröße N ergibt sich zu N =. Die Wahrscheinlichkeit , auf ein Individuum der Strategie i zu treffen, ist gleich dem Anteil dieser i-Strategen an der Gesamtpopulation: .

Mit a_ijwird die Auszahlung bezeichnet, die das Individuum der Strategie i beim Zusammentreffen mit einem Individuum der Strategie j erwarten kann (Auszahlungsmatrix).

Das Wachstum der Teilpopulation mit der Strategie i ist proportional zur erwarteten Auszahlung (Gewinnerwartung) je Runde, und die ist gleich .

Die Wachstumsrate der Strategie i wird gleich dem Mittelwert des Gewinns der Strategie i über alle möglichen gegnerischen Strategien gesetzt: . Das ist die Produktionsrate der Strategie i. Das Wachstumsgesetz für die Teilpopulation mit der Strategie i ist dann gleich

Wer mit der Differentialrechnung nicht vertraut ist, kann die folgende kurze Herleitung übergehen. Er wendet sich besser gleich dem Resultat - dem Wachstumsgesetz der Populationsanteile - und dessen Interpretation zu.

Aus der Definitionsgleichung erhält man mittels Ableitung (Differentiation)

Insgesamt haben wir - wenn wir auf der rechten Seite der Gleichungen noch p_i ausklammern - das folgende Wachstumsgesetz für den Anteil der Population mit der Strategie i:

Der zweite Term in Klammern ist die Überschussproduktionsrate. Summiert man die linke und die rechte Seite der Wachstumsgleichungen über alle Populationen i auf, dann steht auf der linken Seite die Änderungsgeschwindigkeit der Summe aller Wahrscheinlichkeiten. Da die Summe der Wahrscheinlichkeiten gleich eins ist, muss diese Änderungsgeschwindigkeit gleich null sein. Die Verminderung der Wachstumsrate einer jeden Strategie um die Überschussproduktionsrate sorgt dafür, dass auch auf der rechten Seite die Summe null herauskommt.

Wird der Wachstumsprozess im Computer simuliert, sprechen wir von ökologischer Simulation.

Das Arbeitsblatt MemoLessStrategies.xls realisiert die ökologische Simulation des Falken-Tauben-Spiels für Populationen mit zwei gemischten Strategien x₁ und x₂. Diese Strategien sind frei wählbar. Die Gewinnerwartung eines x_i-Strategen, der auf einen x_j-Strategen trifft, ist gleich u(x_i, x_j). Damit ergibt sich die Auszahlungsmatrix zu . Die Anteile der Strategien x₁ und x₂an der Gesamtpopulation werden mit p₁ und p₂ bezeichnet.

Gleichgewicht und evolutionär stabile Strategie

Der Einfachheit halber betrachten wir eine Population mit nur zwei Strategien. Der Erwartungswert der Auszahlung für ein Individuum mit der Strategie 1 ergibt sich zu u(x₁, x₁)× p₁+ u(x₁, x₂)× p₂. Eine elementare Umformung zeigt, dass dies gleich u(x₁, p₁x₁+p₂x₂) ist. Das heißt: In der Formel für die Gewinnerwartung ist nur x₂durch p₁x₁+p₂x₂ zu ersetzen und wir erhalten die erwartete Auszahlung für ein Individuum mit der Strategie 1 innerhalb der durch die Verteilung der Strategien gegebenen Umwelt. In Gleichgewichtspunkt bringen Falken und Tauben gleich viel ein und es lohnt nicht, den Taubenanteil zu verringern oder zu vergrößern. Der Ausgleichsvorgang hin zum Gleichgewicht kommt dadurch zustande, dass bei einer Übervölkerung der Umwelt mit Tauben derjenige begünstigt ist, der den geringeren Taubenanteil hat. Leidet andererseits die Umwelt an einem Taubenmangel - immer gemessen am Gleichgewichtspunkt - dann sind Strategien mit größeren Taubenanteilen begünstigt und wachsen dementsprechend schneller.

Unter einer evolutionär stabilen Strategie (ESS) verstehen wir eine Strategie mit folgender Eigenschaft: In einer Population, deren Individuen alle die ESS befolgen, ist eine Abweichung von dieser Strategie für kein Individuum lohnend, eine solche Population ist immun gegen Abweichler. Im Falken-Tauben-Spiel tendiert der Taubenanteil der Gesamtpopulation zum Gleichgewichtswert 5/12 (= 0,42). Die Gleichgewichtsstrategie ist eine evolutionär stabile Strategie.

Anregungen und Übungen

1. Zu untersuchen ist der Selektionsprozess in einer Population, in der zwei gemischte Falke-Tauben-Strategien vertreten sind. Wählen sie die beiden Strategien aus den folgenden aus: Reine Strategien (x=0, x=1), optimale Strategie (x=5/6), evolutionär stabile Strategie (x=5/12). Formulieren sie Vermutungen für das Ergebnis der Evolution für jede der16 Kombinationen. Führen Sie anschließend die ökologische Simulation durch und vergleichen Sie ihre Vermutungen mit den Simulationsergebnissen. Hatten Sie recht? Wenn nicht: was lässt sich daraus lernen? Siehe dazu das Kapitel "Aggression: Die egoistische Maschine und die Stabilität" im Buch von Dawkins (1978).

2. Erstellen Sie ein Arbeitsblatt für die ökologische Simulation für Falke-Taube-Populationen mit mehr als zwei gemischten Strategien. Führen Sie ökologische Simulationen für Populationen durch, in denen anfangs drei Strategien vertreten sind.

3. Realisieren Sie folgende Variante des Falken-Tauben-Selektionsprozesses als Blatt SPIELE2 in FalkeTau.xls: Jede Strategie i verfügt über eine Anzahl von N_i (z.B. initial N_i =10) Individuen, die diese Strategie umsetzen (Die Taubenanteile sind dementsprechend mit N_i zu wichten). Die Änderung der Strategie erfolgt dann nach
Variante 0c: Für die schlechteste Strategie wird N_i um eins erniedrigt, für die beste um eins erhöht.
Diskutieren Sie Vor- und Nachteile gegenüber den anderen Varianten.

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